重点提要

　　●达尔文的理论，也就是提高生存机会的遗传特征受到天择而推动演化，是经历许多理论竞争后，才在今日生物学中得到认可。

　　●没有正面或负面影响的随机遗传突变，曾被视为分子层次改变的主要推手，但是最近的实验显示，由天择所推动的有利遗传突变，其实并不少见。

　　●植物遗传学的研究显示，单一基因的改变，有时候对物种间的适应差异有很大的影响。

　　有些观念在科学发展的历程中较晚才发现，是因为微妙、复杂或是艰难，但是天择说并非如此。跟其它革命性的科学思想比起来，天择说的发现是比较晚近的事，达尔文和华莱士在1858年写下天择说，达尔文的《物种起源》在1859年才问世，但天择说的观念其实相当简单。

　　在特定的情况下，有些个体适应得比其它个体要好，这些个体产下较多的子代，随着时间过去而变得比较常见。环境“选择”这些在现有条件下适应得最好的个体，如果环境条件改变，那些拥有最适合新环境特征的个体，就会取得优势。达尔文主义之所以具革命性，并不是因为提出晦涩难解的生物学说，而是指出自然界背后的逻辑其实意外的简单。

　　天择说尽管简明易懂，仍经历了漫长且曲折的历史。达尔文对于物种演化的主张很快就为生物学家接受，但是他的另一个主张，也就是天择推动大部份的演化，则不然。确实，直到20世纪后期，科学家才接受天择是主要演化驱力的说法。

　　天择说的地位现在十分稳固，而这也反应了过去几十年来详细的实证研究。但是天择的研究绝对还未完成，不过由于新的实验技术的出现，加上构成天择的遗传机制现在是严谨的实证研究主题，跟20年前比起来，天择的研究今天在生物学中更活跃。近来针对天择的实验工作，主要集中在三个目标：确定天择有多普遍，辨识由天择引发的适应背后的遗传改变，以及评估天择在演化生物学的关键问题，也就是在物种起源中究竟扮演了多重的角色。

　　天择的基本：变异与筛选

　　了解天择推动演化最好的方式，就是考虑生命周期特别短、可以观察许多世代的生物。有些细菌每半小时就可以繁殖一次，所以想象由两种基因型组成的细菌菌落，一开始A、B两种基因型的细菌数目相同。再假设，这两种细菌都各自繁衍后代，即A型细菌只繁殖A细菌，B细菌只繁殖B型细菌，现在假设环境突然改变了，出现一种抗生素，A型细菌有抵抗能力，但是B型细菌没有。在新环境中，A型细菌的适应力比B型细菌强，它们能存活下来，繁殖比B型细菌更多的个体。结果就是A型细菌的子代比B型细菌多。

　　“适应力”(fitness)在演化生物学中是解释以下概念的术语：在特定环境中存活或繁殖的可能性。天择在无数事件脉络中重复作用的结果，呈现于我们今天所见到的大自然中以精巧方式适应各自环境的动物、植物(和细菌)。

　　演化遗传学家可以在上面的论述中导出更丰富的生物学细节。举例来说，我们知道不同的基因型来自DNA的突变，而核酸序列(由字母A、T、C、G串连组成)中的随机改变，又组成了基因组的“语言”。我们也清楚了解，DNA其中一种字母变成另一种字母这类常见的突变出现的速率，在每一世代、每一配子的每一核酸上发生的机会大约是10亿分之一。

　　最重要的是，我们多少了解突变对生物适应力的影响。绝大多数核酸的随机突变是有害的，也就是说，这些突变降低生物的适应力，只有一小部份是有利的，能够提高适应力。其它形式的突变大部份也是一样。就像计算机程序码中打字错误会引发问题，在精密校准的系统中，随机的改变更有可能干扰正常的运作，而非改善。

　　适应性演化因此分为两个步骤，天择和突变会精准的分工，每一世代，突变都会为族群带来新的遗传变异，天择则负责筛选这些变异。严苛的环境会降低族群中“坏的”(相对而言不适应)突变的数目，并提高“好的”(相对而言适应)突变的数目。

　　值得一提的是，一个族群可以同时储存许多遗传变异，而这些变异在环境改变时可以协助族群度过。帮助A型细菌抵抗抗生素的基因，也许在一开始没有抗生素的环境中一无是处或甚至稍微有害，但是这个基因的存在让A型细菌面临环境改变时得以存活。

　　族群遗传学家也以数学的方式描述天择，并且提出看法。例如遗传学家指出，一个基因型在族群中的适应力越强，所占比率增加得也越快。的确，我们可以计算出这模拟率增加的速度。族群遗传学家也发现一件惊人的事实，即天择有超乎寻常的锐利“眼睛”，可以看出不同基因型适应力间极微小的差异。就算在有百万个体的族群中，天择也可以揪出那百万分之一的不同。

　　天择说一项值得注意的特性，在于它似乎在生物实体任一层次(基因到物种)都有效。自达尔文以降的生物学家，当然仔细推敲过个体间的适应差异，但是原则上天择可以解释任何单位之间的生存或繁殖差异。

　　譬如说，你可能推论地理分布范围广阔的物种(以物种为单位)存活的时间，比地理分布范围狭隘的物种要久。毕竟，分布范围广的物种可以容忍几个地方族群的灭绝，局限在某些地区的物种就不能。顺着天择说的逻辑，随着时间推展，分布范围广的物种数目应该会增加。

　　虽然这项论述听起来十分合理，而且演化学家的确怀疑更高层次的选择会不时发生，大多数的生物学家仍同意天择通常发生在个体或基因的层次，原因之一是个体的寿命比物种的寿命短，因此天择对个体的筛选往往盖过对物种的筛选。

　　天择有多普遍？

　　关于天择，生物学家可以提出的最简单问题之一，令人惊讶的，也是最难回答的问题之一：天择对一个族群整体的遗传组成能够影响到什么程度？没有人真的怀疑天择推动了现今生物实体特征的演化，没有其它任何合理的方式能解释喙、二头肌和大脑这类显着身体特征的由来，但是对于天择在分子演化有多大的影响，则存在严重的疑虑。数百万年来，DNA的演化改变，究竟有多少比例是由天择而非其它过程所推动的呢？

　　在1960年代以前，生物学家的答案是“几乎全部”，但是由日本学者木村资生所率领的族群遗传学家团队，强烈质疑了这项看法。木村资生认为，分子演化通常不是由“正向”的天择所驱动的，在正向天择作用的情况下，环境会增加原本稀少但有利的基因在族群中的比率。

　　木村资生主张，几乎所有留存在族群中或比率较高的基因突变，都是中性选择的结果，这些突变对生物体的适应力并没有显着的影响(当然，有害的突变仍然不断出现，但是这些突变在族群中的比率永远无法大幅增加，因此在演化上是死路一条。)由于中性突变在环境中基本上是隐形的，这类突变可以静悄悄的溜进整个族群，随着时间过去，大幅改变整个族群的遗传组成。这个过程称为随机的遗传漂变，是分子演化中性理论的核心。

　　在1980年代以前，许多演化遗传学家都接受了中性理论，但是以此为基础的数据大多是间接的，仍然缺乏必要的检验，后来有两项发展协助解决了这个问题。首先，族群遗传学家发展出简单的统计方法，来辨别基因组中的中性改变和适应性改变。其次，新的技术能够定出许多物种的基因组序列，因此提供庞大的数据来执行统计检测。新的资料指出，中性理论低估了天择的重要性。

　　(摘自台湾《科学人》杂志2009年2月号 作者：奥尔)